мъчнотопимост
В електрофизиологията рефрактерният период (рефрактерност) се отнася до периода след появата на потенциал за действие върху възбудима мембрана, по време на който възбудимостта на мембраната намалява и след това постепенно се възстановява до първоначалното си ниво.
Абсолютният рефрактерен период е интервалът, през който възбудимата тъкан не може да генерира повтарящ се потенциал на действие (AP), без значение колко силен е инициативният стимул.
Относителният рефрактерен период е интервалът, през който възбудимата тъкан постепенно възстановява способността за образуване на PD. По време на относителния рефрактерен период стимулът, по-силен от този, който причинява първото ПД, може да доведе до образуване на повтаряща се ПД.
Съдържанието
Причини за възбудима мембранна рефрактерност
Рефрактерният период се дължи на особеностите на поведението на потенциално зависими натриеви и потенциално зависими калиеви канали на възбудимата мембрана.
По време на PD, потенциално зависимите натриеви (Na +) и калиеви (К +) канали се прехвърлят от състояние в състояние. В Na + каналите на основното състояние, три са затворени, отворени и инактивирани. K + каналите имат две основни състояния - затворени и отворени.
Когато мембраната се деполяризира по време на PD, Na + каналите след отвореното състояние (при което PD започва, образувана от входящия Na + ток) временно се превключват в неактивирано състояние, а K + каналите се отварят и остават отворени известно време след края на PD, създавайки изходен K + ток, водещ мембранния потенциал към базовата линия.
В резултат на инактивиране на Na + каналите възниква абсолютен рефрактерен период. По-късно, когато част от Na + каналите вече са извън инактивираното състояние, може да се появи PD. Въпреки това, за неговото появяване са необходими много силни стимули, тъй като, първо, "работните" Na + канали са все още малко, и второ, отворените K + канали създават изходящ K + ток и входящия Na + ток трябва да го блокира, за да се получи PD. - Това е относително рефрактерен период.
Изчисляване на огнеупорния период
Рефрактерният период може да бъде изчислен и описан графично чрез изчисляване на поведението на потенциално зависимите Na + и K + канали. Поведението на тези канали от своя страна се описва чрез проводимост и се изчислява чрез трансферни коефициенти.
Проводимост за калий GK на единица площ [S / cm²]
- коефициент на прехвърляне от затворен към отворен за K + канали [1 / s];
- коефициент на трансфер от отворен към затворен за K + канали [1 / s];
n е фракцията на K + каналите в отворено състояние;
(1 - n) - фракция от K + канали в затворено състояние
Проводимост за натриев GNa на единица площ [S / cm²]
- коефициент на прехвърляне от затворено към отворено състояние за Na + канали [1 / s];
- коефициент на трансфер от отворен към затворен за Na + канали [1 / s];
m - фракция от Na + канали в отворено състояние;
(1 - m) - фракция от Na + канали в затворено състояние;
- коефициент на трансфер от инактивирано към неинактивирано състояние за Na + канали [1 / s];
- коефициент на трансфер от неинактивирано към инактивирано състояние за Na + канали [1 / s];
h е фракцията на Na + канали в не-инактивирано състояние;
(1 - h) - фракция от Na + канали в инактивирано състояние.
Фондация Уикимедия. 2010.
Вижте какво е "Огнеупорност" в други речници:
ОГНЕВОРИТЕЛЕН - (от френски рефракторни рефрактерни) във физиологията, отсъствието или намаляването на възбудимостта на нерв или мускул след предишно възбуждане. Огнеупорността е в основата на инхибирането. Огнеупорният период продължава от няколко десет хилядни (в...... Големия енциклопедичен речник
рефрактерност - имунитет Речник на руски синоними. рефрактерност п., брой синоними: 1 • имунитет (5) синоним на речника... речник на синоними
ОГНЕВОРИТЕЛЕН - (от френския рефрактор рефрактер), намаляващ възбудимостта на клетките, съпътстващ появата на потенциал за действие. По време на пика на потенциала на действие, възбудимостта изчезва напълно (абсолютна R.) поради инактивиране на натрия и...... Биологичен енциклопедичен речник
огнеупорност - и, добре. рефрактер. unreceptive. Fiziol. Отсъствието или намаляването на възбудимостта на нерва или мускула след предишното възбуждане. SES... Исторически речник на галицизма на руския език
рефрактерност - (от френски. réfractaire неотговарящ) (физиол.), отсъствие или намаляване на възбудимостта на нерва или мускула след предишно възбуждане. Огнеупорността е в основата на инхибирането. Огнеупорният период продължава от няколко десетки хилядни (в...... енциклопедичен речник
Огнеустойчивост - (от френски. Gefractaire не реагира) краткосрочно намаляване на възбудимостта (вж. Възбудимост) на нервната и мускулната тъкан непосредствено след потенциала за действие (виж Потенциал за действие). R. се открива по време на нервната стимулация и...... Голямата съветска енциклопедия
рефрактерност - (френски refractaire неотговарящ) преходно състояние на намалена възбудимост на нервната или мускулната тъкан, която възниква след тяхното възбуждане...
ОГНЕВОРИТЕЛЕН - (от френски рефрактор рефрактерни) (физиол.), Отсъствието или намаляването на възбудимостта на нерва или мускула след предишното възбуждане. R. е основата на инхибирането. Рефрактерният период продължава от няколко. десет хилядни (в моите. нервни влакна) до... Естествена история. Енциклопедичен речник
огнеустойчивост - рефракторност и... руски правописен речник
ХЛАДИЛЕН - [от fr. refraktaire огнеупорни; Шир. refraktarius stubborn] липсата или намаляването на възбудимостта на нерв или мускул след предишно вълнение. Р. е в основата на нервния процес на инхибиране... Психомоторна активност: речник-справочник
Абсолютна огнеустойчивост
Друга важна последица от инактивирането на Na + системата е развитието на мембранна рефрактерност. Това явление е илюстрирано на фиг. 2.9. Ако мембраната се деполяризира веднага след развитието на потенциала за действие, тогава възбуждането не се случва нито при потенциалната стойност, съответстваща на прага за предишния потенциал на действие, нито при по-силна деполяризация. Такова състояние на пълна нераздражимост, което продължава около 1 ms в нервните клетки, се нарича абсолютен рефрактерен период. Следва относителен рефрактерен период, когато чрез значителна деполяризация все още е възможно да се предизвика потенциал на действие, въпреки че неговата амплитуда е намалена в сравнение с нормата.
Фиг. 2.9. Огнеупорност след възбуда. Потенциалът на действие (отляво) се индуцира в нерва на бозайника, след което се прилагат стимули в различни интервали. Твърдата червена линия показва праговото потенциално ниво и черните пунктирани линии деполяризират влакното до праговото ниво. В абсолютния огнеупорен период влакното не е възбудимо, а в относителния рефрактерен период прагът на неговото възбуждане надвишава нормалното ниво
Потенциалът на действие на нормалната амплитуда с нормален праг на деполяризация може да бъде извикан само за няколко милисекунди след предишния потенциал за действие. Връщането към нормалната ситуация съответства на края на относителния рефрактерен период. Както е отбелязано по-горе, огнеупорността се дължи на инактивирането на Na + системата по време на предходния потенциал за действие. Въпреки че в случай на реполяризация на мембраната, състоянието на инактивиране завършва, това възстановяване е постепенен процес, продължаващ няколко милисекунди, по време на който "Na" системата все още не може да бъде активирана или е само частично активирана. както е показано на фиг. 2.9, абсолютният рефракторен период е завършен 2 ms след началото на потенциала на действие, клетката може да бъде възбудена с честота max. m 500 / s. Има клетки с още по-кратък период на огнеупорност, в които честотата на възбуждане може да достигне до 1000 / s, но повечето клетки имат максимална честота на потенциалите на действие под 500 / s.
мъчнотопимост
Процесът на възбуждане се придружава от промяна в възбудимостта на ВМ. Огнеупорността е дума, която се превежда като "невпечатление". Огнеупорността е промяната в възбудимостта, когато е възбудена. Динамиката на възбудимост, когато е възбудена във времето, може да бъде представена, както следва:
ARF - абсолютна огнеупорна фаза;
ORF - относителна огнеупорна фаза;
FE е фаза на екзалтация.
На кривата има три секции, които се наричат фази.
Развитието на възбуждане в началото е съпроводено с пълна загуба на възбудимост (S = 0). Това състояние се нарича абсолютна рефракторна фаза (ARF). То съответства на времето на деполяризация на възбудимата мембрана, т.е. прехода на мембранния потенциал от нивото на РР към пиковата стойност на PD (до максималната стойност) (виж PD). По време на ARF, възбудима мембрана не може да генерира нова АР, дори ако е засегната от произволно силен стимул. Естеството на ARF е, че по време на деполяризацията всички потенциално зависими йонни канали са в отворено състояние, а допълнителните стимули (стимули) не могат да задействат процесите на портала, тъй като те просто нямат нищо за действие.
ARF променя относителната огнеупорна фаза (RUF), по време на която възбудимостта от 0 се връща към първоначалното ниво (S = So). RUF съвпада с реполяризацията на възбудимата мембрана. През това време все по-голям брой потенциално зависими канали завършват процесите на портала, с които е свързано предишното възбуждане. В същото време каналите възвръщат способността за следващия преход от затворено към отворено състояние под влиянието на следващия стимул. По време на RUF праговете на възбуждане постепенно намаляват и следователно възбудимостта се възстановява до първоначалното ниво (до S0).
RUF е последвано от екзалтационна фаза (PE), която се характеризира с повишена възбудимост (S> So). Това очевидно е свързано с промени в свойствата на сензора за напрежение по време на възбуждане. Предполага се, че поради конформационното пренареждане на протеиновите молекули, техният диполен момент се променя, което води до увеличаване на чувствителността на сензора за напрежение и до изместване на разликата в мембранния потенциал, т.е.
Различните мембрани имат различна продължителност на всяка фаза. Например, в скелетните мускули, ARF трае средно 2,5 ms, RUF - около 12 ms, FE - 2 ms. Човешкият миокард има много дълъг ARF, равен на 250-300 ms, което осигурява ясен ритъм на сърдечни контракции. Разликата във времето на всяка фаза се обяснява с каналите, отговорни за този процес. В тези мембрани, където възбудимостта се осигурява от натриеви канали, огнеупорните фази са най-краткотрайни и PD има най-кратко време. Ако калциевите канали са отговорни за възбудимостта, тогава огнеупорните фази се забавят до секунди. В мембраната на човешкия миокард има такива и други канали, в резултат на което продължителността на огнеупорните фази е с междинна стойност.
Възбудимата мембрана се отнася до нелинейни и активни среди. Активната се нарича такава среда, която генерира електромагнитна енергия под действието на приложено към него електромагнитно поле. Способността за BEG (до образуването на PD) отразява активния характер на възбудимостта на мембраната. Активният характер се проявява и в присъствието на региона на SLM на неговия IVC. Това свидетелства и за нелинейността на възбудимата мембрана, тъй като отличителната черта на нелинейността на средата е нелинейната функция, зависимостта на потоците от причиняващите ги сили. В нашия случай това е зависимостта на йонния ток от трансмембранното напрежение. По отношение на електрическия процес като цяло, това означава нелинейна зависимост на тока от напрежението.
Нервните и мускулните влакна, които са генератори на ЕМЕ (електромагнитна енергия), също имат пасивни електрически свойства. Пасивните електрически свойства характеризират способността на живите тъкани да абсорбират енергията на външна ЕМП (електромагнитно поле). Тази енергия се изразходва за поляризацията им и се характеризира с загуби в тъканите. Загубите в живите тъкани водят до затихване на ЕМП, тоест, казват за намаляване. Моделите на затихване на ЕМП са идентични за потенциали, приложени отвън и генерирани от самите живи тъкани (PD). Степента на намаляване (затихване) зависи от съпротивлението и капацитета на тъканта. В електрониката съпротивлението и капацитетът (индуктивност) се наричат пасивни свойства на електрическите вериги.
Да предположим, че в даден момент в БМ потенциалът мигновено се увеличава до стойност, в резултат на което потенциалът на затихване ще намалее в съответствие с exp:
- постоянната на времето на затихване, т.е. времето, през което амплитудата намалява с коефициент е (37%).
Времевата константа зависи от пасивните свойства на нервните или мускулните влакна:
Например, за гигантски аксон на калмари, Rn е приблизително и е приблизително приблизително 1 ms.
Потенциалното изчезване настъпва не само с изтичането на времето в точката на неговото възникване, но също и когато потенциалът се разпределя по БМ, тъй като се отдалечава от тази точка. Такъв декремент не е функция на времето, а на разстояние:
- постоянна дължина, т.е. това разстояние, което намалява във времето.
Потенциалното намаление по протежение на БМ се случва доста бързо и в двете посоки от мястото, където се наблюдава скока на мембранния потенциал. Разпределението на електрическия потенциал на ВМ се установява почти мигновено, тъй като скоростта на разпределение на ЕМП е близка до скоростта на разпространение на светлината (m / s). С течение на времето потенциалът пада във всички точки на влакното (мускул или нерв). За дългосрочни измествания на мембранния потенциал постоянната на дължината се изчислява по формулата:
- линейно съпротивление на мембраната ();
- цитоплазмена резистентност (ома);
- резистентност на извънклетъчната среда (ома).
С къси импулси, като PD, е необходимо да се вземат предвид капацитивните свойства на BM. От експериментите беше установено, че капацитетът на БМ въвежда изкривяване в тази формула. С изменението константата на дължината за PD се изчислява по стойността.
Колкото е по-голямо, толкова по-слаб е потенциалът да се намали по протежение на мембраната. Така, в гигантския аксон калмари е приблизително равен на 2,5 мм. За големи влакна е около 10-40 от техните диаметри.
По този начин те са основните параметри, които характеризират кабелните свойства на БМ. Те количествено определят намаляването на потенциала, както във времето, така и в пространството. За да се разберат механизмите на разпространение на възбуждане, влакното е особено важно. Анализът на кабелните свойства на нерва и мускула показва тяхната изключително ниска електропроводимост. Така нареченият аксон, с диаметър от 1 микрона и дължина 1 m, има съпротивление. Следователно, в невъзбудима мембрана, всяко изместване на мембранния потенциал бързо избледнява в близост до мястото, откъдето произхожда, което напълно съответства на кабелните свойства.
Възбудимите мембрани се характеризират и с декретен потенциал до разстоянието от мястото на възникване на възбуждането. Ако обаче потенциалът на затихване е достатъчен за включване на порталния процес, потенциала на зависимите йонни канали, а след това на разстояние от основния център на възбуждане, се появява нова АР. За тази цел трябва да бъде изпълнено следното условие:
Регенерираното PD също ще бъде разпределено с декремент, но самото гасене ще възбуди следващия участък от влакна и този процес се повтаря многократно:
Поради огромната скорост на разпределение на потенциала за намаляване, електрическите измервателни уреди не са в състояние да регистрират изчезването на всяка предходна АР в следващите раздели на БМ. По цялата възбуждаща се мембрана, с възбуждане, разпределено над нея, устройствата регистрират само PD с еднаква амплитуда. Разпространението на възбуда прилича на изгарянето на предпазителя на Бикфорд. Изглежда, че електрическият потенциал се разпределя в БМ без намаляване. Всъщност, движението на PD за разтваряне по възбудима мембрана е резултат от взаимодействието на два процеса:
1. Намаляване на потенциалното разпределение от предишната AP.
2. Генериране на ново ДП. Този процес се нарича регенерация.
Първият от тях се движи с няколко порядъка по-бързо от втория, следователно скоростта на възбуждане през влакното е по-висока, толкова по-рядко е необходимо да се препредават (регенерират) АР, което от своя страна зависи от намаляването на потенциала по БМ (). Влакно с по-голямо, по-бързо провежда нервни импулси (възбуждащи импулси).
Във физиологията е възприет различен подход, за да се опише разпределението на възбуждането по нервните и мускулните влакна, което не противоречи на горното. Този подход е разработен от Херман и се нарича локален текущ метод.
1 - възбудима зона;
2 - невъзбуждаема площ.
Според тази теория, между възбудимите и невъзбудимите части на влакното, протича електрически ток, тъй като вътрешната повърхност на първата има положителен потенциал спрямо втория и има потенциална разлика между тях. Теченията, които се появяват в живите тъкани поради възбуждане, се наричат локални, тъй като се разпределят на малко разстояние от възбудената област. Тяхното отслабване се дължи на цената на енергията за зареждане на мембраната и за преодоляване на устойчивостта на цитоплазмата на влакното. Местният ток е дразнител за зоните на почивка, които са непосредствено съседни на мястото на деполяризация (възбуждане). Те развиват вълнение и следователно нова деполяризация. Това води до установяване на потенциална разлика между новодеполяризираните и неподвижните (последващи) влакнести участъци, в резултат на което в следващия микроконтур възниква локален ток, следователно, възбуждащото разпределение е многократен повтарящ се процес.
ФАКТОРИ, СВЪРЗАНИ С СКОРОСТТА
Скоростта на разпространение на възбуждането се увеличава с намаляването на резистентността на цитоплазмата и намаляването на капацитета на клетъчната мембрана, тъй като резистентността се определя по формулата:
- дължина на нервните влакна;
- раздел на нервните влакна;
- съпротивление на цитоплазмата.
Дебелите влакна имат ниско съпротивление и в резултат на това вълнението е по-бързо. Така, в хода на еволюцията, някои животни са придобили способността да предават бързо нервните импулси, поради образуването на дебели аксони в тях, като сливат много малки в едно голямо. Пример за това е гигантското влакно на калмарен нерв. Неговият диаметър достига 1-2 мм, а след това, като нормално нервно влакно има диаметър от 1-10 микрона.
Еволюцията на животинския свят доведе до използването на друг начин за увеличаване на скоростта на предаване на нервните импулси, т.е. за намаляване на капацитета на аксонната плазмена мембрана (аксолема). В резултат се появиха миелинизирани нервни влакна. Те се наричат мек или миелин. Миелиновата обвивка се образува в процеса на "навиване" на аксона на клетките. Черупката е мултимембранна система, състояща се от няколко десетки до 200 елемента на клетъчни мембрани, които са съседни един на друг и в същото време техният вътрешен слой образува близък електрически контакт с аксолемата. Дебелината на цялата миелинова обвивка е относително малка (1 микрона), но това е достатъчно, за да се намали значително капацитета на мембраната. Тъй като миелинът е добър диелектрик (съпротивлението на миелиновата обвивка е приблизително), капацитетът на миелин-аксоновата мембрана е около 200 пъти по-малък от капацитета на аксона без влакнести влакна, т.е. около 0,005 и съответно.
Дифузията на йони през миелиновата обвивка е практически невъзможна, още повече, в обхванатите от нея аксони няма потенциални зависими йонни канали. Във връзка с това, в влакнестата нервна тъкан мястото на генериране на PD се концентрира само там, където липсва миелиновата обвивка. Тези места в мембраната на миелиновия аксон се наричат пресичания на Ранвие или активни възли. От прихващането до прихващането, нервните импулси се извършват поради намаляващото разпределение на електромагнитното поле (движение на локални токове). Разстоянието между съседни прихващания е средно 1 mm, но силно зависи от диаметъра на аксона. Например, при животни тази зависимост се изразява, както следва:
Куките на Ранвие заемат около 0,02% от общата дължина на нервните влакна. Площта на всяка от тях е около 20.
Продължителността на възбуждането между съседни активни възли е приблизително 5-10% от продължителността на PD. В тази връзка, относително дълъг път (около 1 mm) между последователните ретранслатори PD осигурява висока скорост на нервния импулс. Трябва да се отбележи, че местните течения
достатъчни за регенерация на PD, те могат дори да преминават през 2-3 последователни прихващания на Ranvier. По-често, отколкото е необходимо, за да се гарантира нормалното разпределение на възбуда, местоположението на активните възли в пулсираните аксони, служи за увеличаване на надеждността на нервните комуникации в организма. В домашни животни надеждността е по-висока, отколкото в пойкилоти (животни с променлива температура). В не-месото аксони, повторно предаване на PD се появява много по-често. Там PD генераторите са разположени по цялата дължина на влакното, в непосредствена близост един до друг (около 1 микрона). Това се дължи на относително ниската степен на възбуждане през мембраните на мускулните и нервните влакна, които не са покрити от миелиновата обвивка. За разлика от това, поради малкия капацитет между секциите на прихващанията на Ранвие, миелиновите аксони получават висока скорост на предаване на нервните импулси (до 140 m / s).
Поради относително големия обем на аксоновите участъци между съседни активни възли, провеждането на нервен импулс в пулпиращото нервно влакно се появява, както ако е неравномерно, и затова се нарича солеви. Проводимостта на солтарите осигурява значителни икономии на енергия. Така например консумацията с нея е 200 пъти по-малка, отколкото при непрекъснатото разпределение на нервните импулси в не-пулповите аксони. Най-голямо разпределение на възбуждане се наблюдава в пулсовите аксони, чийто диаметър е около 10-15 микрона, а дебелината на миелиновата обвивка достига 30-50% от общия диаметър на влакната. Скоростта на нервните импулси в миелиновите аксони е пропорционална на техния диаметър. Тогава, както и в непулпните аксони, скоростта на възбуждане е пропорционална на квадратен корен от диаметъра.
Огнеупорни периоди
В сравнение с електрическите импулси, които възникват в нервите и скелетните мускули, продължителността на сърдечния потенциал е много по-дълъг. Това се дължи на дълъг рефракторен период, през който мускулите са имунизирани срещу повтарящи се стимули. Тези дълги периоди са физиологично необходими, тъй като по това време има освобождаване на кръв от камерите и последващото им пълнене за следващата контракция.
Както е показано на фигура 1.15, по време на потенциала за действие има три нива на огнеустойчивост. Степента на огнеустойчивост първоначално отразява броя на бързите Na + канали, които са излезли от тяхното неактивно състояние и могат да се отворят. По време на фаза 3 на потенциала за действие броят на Na + каналите, които са извън тяхното неактивно състояние и са в състояние да отговорят на деполяризацията, нараства. Това от своя страна увеличава вероятността стимулите да доведат до развитие на потенциал за действие и да доведат до неговото разпространение.
Абсолютният рефрактерен период е периодът, през който клетките са напълно нечувствителни към нови стимули. Ефективният рефракторен период се състои от абсолютен рефрактерен период, но продължава извън неговите граници, също включва кратък интервал от фаза 3, по време на който стимулът възбужда местен потенциал на действие, който не е достатъчно силен, за да се разпространи по-нататък. Относителният рефракторен период е интервалът, през който стимулите възбуждат потенциал за действие, който може да се разпространи, но се характеризира с по-бавна скорост на развитие, по-ниска амплитуда и по-бавна скорост на провеждане поради факта, че в момента на стимулиране клетката има по-малко отрицателен потенциал от остатъчния потенциал.,
След относително рефрактерен период се отличава кратък период на свръхестествена възбудимост, при който стимулите, чиято сила е под нормалната, могат да предизвикат потенциал за действие.
Рефрактерният период на предсърдните клетки е по-къс от този на камерната миокард, следователно предсърдният ритъм може значително да надвишава камерния ритъм по време на тахиаритмии.
Импулс
По време на деполяризацията електрическият импулс се разпространява през кардиомиоцитите, бързо се премества в съседни клетки, поради факта, че всеки кардиомиоцит се свързва със съседните клетки чрез контактни мостове с ниско съпротивление. Скоростта на деполяризация на тъканите (фаза 0) и скоростта на провеждане през клетката зависи от броя на натриевите канали и стойността на потенциала за почивка. Тъкани с висока концентрация на Na + канали, като влакна на Purkinje, имат голям, бърз входящ ток, който бързо се разпространява вътре и между клетките и осигурява бърз импулс. Обратно, скоростта на възбуждане ще бъде значително по-ниска в клетки с по-малко отрицателен потенциал за почивка и голям брой неактивни бързи натриеви канали (фиг. 1.16). По този начин стойността на потенциала за почивка оказва силно влияние върху скоростта на развитие и реализация на потенциала за действие.
Нормална последователност на сърдечна деполяризация
Обикновено в синоатриалния възел се получава електрически импулс, който причинява сърдечен удар (Фиг. 1.6). Импулсът се разпространява към мускулите на предсърдията през междуклетъчните контактни мостове, които осигуряват непрекъснатостта на разпространението на импулса между клетките.
Нормалните предсърдни мускулни влакна участват в разпространението на електрически импулс от СА към възела AV; на някои места по-плътното подреждане на влакна улеснява импулса.
Поради факта, че атриовентрикуларните клапани обграждат фиброзна тъкан, преминаването на електрически импулс от предсърдието към вентрикулите е възможно само чрез AV-възела. Щом електрическият импулс достигне атриовентрикуларния възел, има забавяне в по-нататъшното му задържане (приблизително 0,1 секунди). Причината за закъснението е бавното провеждане на импулси с влакна с малък диаметър в възела, както и бавният тип стимулаторен потенциал на тези влакна (трябва да се има предвид, че в тъканта на пейсмейкъра бързите натриеви тубули са постоянно неактивни и скоростта на възбуждане се дължи на бавни калциеви тубули). Полезна е пауза в провеждането на импулса на мястото на атриовентрикуларния възел, тъй като тя дава на атриите време за тяхното намаляване и пълно освобождаване от съдържанието преди началото на вентрикуларното възбуждане. В допълнение към това, такова забавяне позволява на атриовентрикуларния възел да изпълнява функцията на пилора, предотвратявайки твърде честите стимули от предсърдията към вентрикулите по време на предсърдните тахикардии.
Излизайки от атриовентрикуларния възел, потенциалът за сърдечно действие се разпространява чрез бързо провеждащите Негови снопчета и влакна на Purkin до основната маса на вентрикуларните миокардни клетки. Това осигурява координирано намаляване на камерните кардиомиоцити.
Относителна фаза на огнеустойчивост
Възбудимост и възбуда. Промяната в възбудимостта в процеса на възбуждане
възбудимост - е способността на клетка, тъкан или орган да реагира на действието на стимула чрез генериране на потенциал за действие
Измерване на възбудимост е прагът на раздразнение
Праг на дразнене - Това е минималната сила на стимула, която може да предизвика широко разпространена възбуда.
Тревожността и дразнещият праг са обратнопропорционални.
Възбудимостта зависи от големината на потенциала за почивка и нивото на критичната деполяризация.
Потенциал за почивка - е потенциалната разлика между външната и вътрешната повърхност на мембраната в покой
Ниво на критична деполяризация - това е размерът на мембранния потенциал, който трябва да се постигне, за да се формира пиков потенциал
Характеризира се разликата между стойностите на потенциала на покой и нивото на критичната деполяризация праг на деполяризация (колкото по-нисък е прагът на деполяризация, толкова по-голяма е възбудимостта)
В покой, прагът на деполяризация определя първоначалната или нормалната възбудимост на тъканта.
възбуждане - Това е сложен физиологичен процес, който се появява в отговор на дразнене и се проявява чрез структурни, физикохимични и функционални промени.
В резултат на промени в пропускливостта на плазмената мембрана за K и Na йони, величината на мембранния потенциал се променя в процеса на възбуждане, което формира потенциала на действие. В същото време, мембранният потенциал променя своята позиция спрямо нивото на критичната деполяризация.
В резултат на това процесът на възбуждане е придружен от промяна в възбудимостта на плазмената мембрана.
Промяната в възбудимостта протича във фази, които зависят от фазите на потенциала на действие.
Има следните фази на възбудимост:
Първична фаза на екзалтация
Това се случва в началото на възбуждането, когато потенциалът на мембраната се променя на критично ниво.
Съответства на латентния период на потенциала на действие (периода на бавна деполяризация). Характеризира се с леко повишаване на възбудимостта
2. Фаза на абсолютна огнеупора
Той съвпада с възходящата част на пиковия потенциал, когато потенциалът на мембраната се променя от критично ниво към „шип“.
Съответства на периода на бърза деполяризация. Характеризира се с пълна раздразнителност на мембраната (дори най-големият стимул не предизвиква възбуждане)
Относителна фаза на огнеустойчивост
Той съвпада с низходящата част на пиковия потенциал, когато потенциалът на мембраната се променя от „скок” на критично ниво, оставайки над него. Съответства на периода на бърза реполяризация. Характеризира се с намалена възбудимост (възбудимостта постепенно нараства, но остава по-ниска, отколкото в покой).
През този период може да възникне ново възбуждане, но силата на стимула трябва да надвишава праговата стойност.
Дата на добавяне: 2016-06-24; Видян: 1167; РАБОТА ЗА ПИСАНЕ НА ПОРЪЧКА
мъчнотопимост
ОГНЕВОРИТЕЛЕН (латинско refractorius имунно) - състояние на възбудими образувания след предишно възбуждане, характеризиращо се с намаляване или отсъствие на възбудимост. Р. е открит за първи път в мускула на сърцето от Е. Мари през 1878 г., а в нервите на Гоч и Бърк (F. Gotch, C. J. Burck) през 1899 г.
Промените в възбудимостта (виж) на нервните и мускулните клетки са свързани с промени в нивото на поляризация на техните мембрани по време на началото на процеса на възбуждане (вж.). С намаляване на размера на мембранния потенциал, възбудимостта се повишава леко, и ако след намаляване на мембранния потенциал възникне потенциал за действие, то възбудимостта изчезва напълно и клетъчната мембрана става нечувствителна (рефрактерна) към всякакви влияния. Това състояние на пълна нераздражимост се нарича фаза на абсолютната R. За бързопроводимите нервни влакна на топлокръвните животни, продължителността му е 0,4 msec, за скелетните мускули 2,5–4 msec, за сърдечните мускули - 250–300 msec. Възстановяването на началното ниво на мембранния потенциал е съпроводено с повишаване на нивото на възбудимост и мембраната придобива способността да реагира на суперпорови стимули (относителна фаза R.). В нервните влакна относителната R трае 4 - 8 msec, в мускул на сърцето - 0,03 msec. Относителната фаза на R. се заменя с фаза на повишена възбудимост (екзалтирана фаза на R.), ръбът се характеризира с повишаване на възбудимостта спрямо първоначалното ниво и е свързана с деполяризация на следи (отрицателен потенциал на следата). Последващата следа хиперполяризация (положителен потенциал за проследяване) се съпровожда от вторично намаляване на възбудимостта, която след това се заменя с нормална възбудимост, когато се възстанови стойността на потенциала за почивка на мембраната.
Всички фази на облъчване са свързани с механизмите на възникване и промяна на мембранните потенциали и се дължат на кинетиката на пропускливостта на мембраните за йони (виж Биоелектричните потенциали). Продължителността на R. фазите може да се определи чрез прилагане на метода на двойки стимули в различни интервали между тях. Първото дразнене се нарича кондициониране - причинява процес на възбуждане в възбудимата тъкан; второто изследване показва нивото на възбудимост на тъканта и фазата на П.
Възрастовите промени, ефектите на някои лекарства, температурата и други фактори могат да повлияят на възбудимостта и следователно на продължителността и тежестта на отделните Р-фази. Това се използва за контролиране на възбудимостта на тъканите при лечението на някои заболявания. Например, удължаването на фаза на относителна R. в сърдечния мускул води до намаляване на честотата на неговото намаляване и елиминиране на аритмията. Промените на Р., причинени от нарушаване на йонните механизми на възбуждане, се наблюдават при редица заболявания на нервната система и мускулите.
Библиография: И. Бериташвили, Обща физиология на мускулната и нервната система, том 1, М., 1959; B p e f e М. А. Електрическа активност на нервната система, транс. С английски, М., 1979; Оке С. Основи на неврофизиологията, транс. С английски, М., 1969; Б. Ходоров, Обща физиология на възбудимите мембрани, М., 1975, библиогр. Гоч Ф. а. Във Великобритания с С. S. k. J. J. Physiol. (Lond.), V. 24, p. 410, 1899.
Наръчник на химик 21
Химия и химическа технология
Период на абсолютна огнеупора
Въпреки това, по време на периода на абсолютна рефрактерност (с продължителност приблизително 0.5 ms), провеждането на нервен импулс е невъзможно. [C.371]
Някои характеристики на миокарда причиняват неговата ритмична нон-стоп работа през целия живот на бозайника. Ако някой мускул започне да се свива, той спира да реагира на следващите стимули докато започне да се отпуска. Това невъзбуждащо състояние се нарича абсолютна рефрактерност (фиг. 14.23). Периодът на миокардна рефрактерност продължава по-дълго от този на други видове мускули, което позволява на сърцето да се възстанови напълно (почивка) по време на диастола и да работи енергично и бързо, без да изпитва умора. Резултатът от това е, че миокардът не може да бъде в състояние на тетанус, т.е. продължителна контракция, причинена от честия поток на стимулиращи импулси към мускула и не страда от кислородно гладуване. Когато мускулите се отпуснат, периодът на абсолютна рефрактерност първо се заменя с период на относителна рефрактерност, т.е. понижена възбудимост, когато тя реагира само на силни стимули (Фиг. 14.23). [C.160]
Огнеупорност или намалена способност да се реагира чрез генериране на електрически импулси за повтарящи се външни влияния е характерна за възбудимите системи. В периода на абсолютна огнеупора, генериране и разпределение на PD липсват, а в периода на относителна рефрактерност, способността за тяхното изпълнение се понижава, което води до намаляване на Apd или увеличаване на неговия праг [135.262]. [C.173]
Огнеупорен период. Въпрос. Защо нервните влакна след възбуждане за известно време (абсолютен рефрактерен период) не могат да бъдат възбудени [c.96]
След преминаване на един PD в тази точка за 70-90 секунди е невъзможно да се задейства повтарящ се PD (абсолютен период на огнеупорност), последван от по-дълъг етап на относителна рефрактерност, по време на който размножителната PD има по-малка амплитуда и скорост на разпространение. [C.89]
VP се различава от PD в променлива форма и амплитуда, способност да възниква в периода на абсолютна огнеупора след PD, способност да преминава през листата (при мимоза) и по-ниска скорост на разпространение. Това се случва в отговор на увреждащи раздразнения, прекъсвания, месене, химически и термични изгаряния и др. Продължителността на ЕАП е десетки минути. Амплитудата и продължителността му в определени граници постепенно зависят от интензивността (площта) на повредата. В локомоторните растения VP обикновено се комбинира с PD [601, 629, 632]. [C.93]
Използвайки електрическа стимулация като стимул, Пашевски и колегите (558, 560) установиха, че след преминаване на първото PD в лупа при повторно стимулиране на всяка сила, е невъзможно да се регистрира размножителния PD от зоната на раздразнение (1–1,5 cm) за 12 минути Този период се определя от авторите като период на абсолютна огнеупорност (въпреки че не е известно дали в зоната на раздразнение се появява електрически импулс на възбуждане), след това за още по-значителен интервал от време (80–90 мин) около Наблюдава се постепенно възстановяване на началната способност за извършване на ПД. Времето от 12-та до 90-та минута се посочва като относителен рефракторен период, като началната и крайната фази на този период са различни, първо, импулси изчезват на разстояние от няколко сантиметра от мястото на стимулация. Възстановява се разпространението на PD по цялото стъбло, като в същото време се възстановява и първоначалната APD в корена.В средното възстановяване на способността за провеждане на PD се получава, когато амплитудата на втората шип 70-90X. Въпреки това, скоростта на разпространение на второто PD в същото време остава по-ниска и е около 65 пъти от скоростта на първото PD. След още 20-30 минути скоростта на разпространение и амплитудата на второто PD достигат [c.174]
Steckel и Pfirsch [6481 анализираха подробно рефрактерното състояние на мимозата след PD и установиха, че в това отношение се вижда аналогията с нервния импулс. Веднага след преминаване на ПД е невъзможно да се предизвика повторен импулс (абсолютен рефрактерен период). Зад него, както и в нерва, следва период на относителна рефрактерност, когато PD има по-малка амплитуда и скорост на разпространение. [C.91]
Ако оценяваме огнеустойчивостта на провеждащите тъкани по продължителността на нейните абсолютни и относителни периоди поотделно, тогава процесът на генериране на ПД трудно може да се направи на базата на наличните данни. Човек може само да приеме това. както и при животинските клетки, продължителността на абсолютния рефрактерен период за генериране на PD в клетките на провеждащите тъкани съответства на продължителността на самия PD. За процеса на ДП подобна оценка очевидно е по-специфична. Периодът на пълна невъзможност за провеждане на новопоявяващ се единствен преден PD в тиквената дръжка продължава от 2 до 6 минути. В този интервал от време понякога не се записват повтарящи се РГО / BERo, въпреки че възникват BERo. За лупина този период е около 12 минути. [C.177]
За способността да се генерира предната част на PD в областта на дразненето, абсолютният рефрактерен период се свързва предимно с инактивирането на йонните канали. Началната фаза на относителната огнеустойчивост се дължи на връщането на каналите в състояние на покой, готово за активиране. По наше мнение, активен йонен транспорт, който възстановява първоначалната йонна хомеостаза след генериране на PD, трябва да играе последваща роля в окончателното възстановяване на способността да се генерира предната част на PD в клетки на проводими тъкани. Що се отнася до рефрактерния период за PD, то на различни етапи също, очевидно, има различни причини. В абсолютния рефракторен период полученото локално възбуждане, дължащо се на ниската величина и скоростта на нарастване на деполяризацията в зоната на стимулиране, не може да премине към съседни клетки, които не са възпрепятствани от външно влияние, тъй като локалните токове, които са затворени в тях, вероятно не осигуряват праг на деполяризация. [C.177]
Впоследствие при експерименти с тиква е било възможно да се установи, че съдържанието на АТР в провеждащите тъкани намалява при преминаване през тях, достигайки най-малко 1 минута след шип и възстановявайки се до първоначалното ниво 6 минути след него [177]. Наред с увеличаването на радикалните форми, тези промени съвпадат във времето с продължителността на абсолютния рефрактерен период за разпръскване на PD в стъблото на тиквата (2-6 мин). [C.179]
Продължителността на абсолютните и относителните рефрактерни периоди за възбудими клетки и тъкани на някои локомоторни висши растения е установена сравнително отдавна. В мухоловката на Венера те са съответно 0,6 и 30 s (338) в биофитума, 20-30 и 30-70 s [633]. мимозата има 75–90 секунди и няколко минути (648). Това показва, че страниците на Осо изглеждат, където се споменава терминът "период на абсолютна огнеупорност": [c.168] [c.90] [c.179] [c.180] [c.131] [c.42] [c.20] биохимия Том 3 (1980) - [c.371]
Сърдечна рефрактерност
По време на възбуда, сърдечният мускул губи способността си да реагира с втория проблясък на възбуда към изкуствено стимулиране или към импулса, който идва от него в центъра на автоматичността. Това състояние на раздразнителност се нарича абсолютна рефрактерност. Продължителността на периода на абсолютна огнеупора не е много по-кратка от продължителността на потенциала на действие и е равна на 0,27 секунди със сърдечен ритъм от 70 на минута (фиг. 15).
Рефрактерният период на сърдечния мускул продължава толкова време, колкото неговата систола продължава в отговор на единична стимулация. Следователно, сърдечният мускул не е в състояние да реагира на често повтарящи се раздразнения при непрекъснато свиване, т.нар. Тетанус. С висока честота на стимулиране, сърдечният мускул реагира не на всяко дразнене, което следва едно след друго, а само на всяка втора, трета или четвърта, която ще дойде в края на рефрактерността на сърдечния мускул. В този случай ще има отделни разфасовки, разделени един от друг. Кондензираната тетанична контракция на сърдечния мускул се наблюдава и само при изкуствените условия на експеримента, когато с някои ефекти върху сърдечния мускул периодът на неговата рефрактерност е рязко съкратен.
В края на абсолютната рефрактерност възбудимостта постепенно се възстановява до първоначалното ниво. Това е период на относителна рефрактерност. Тя продължава 0,03 секунди. По това време сърдечният мускул може да реагира с възбуда само на много силни стимули, които надвишават първоначалния праг на дразнене.
След период на относителна рефрактерност се появява кратък интервал, когато възбудимостта е повишена, период на свръхестествена възбудимост. По това време, мускулът на сърцето реагира с възпламеняване на възбуда и подпрагова дразнене.
Фиг. 15. Съотношението на промените в възбудимостта на сърдечния мускул (когато се стимулира от катода) и потенциала за действие (според Hoffman и Cranfield): 1 - период на абсолютна огнеупора; 2 - периодът на относителна огнеупорност; 3 - периодът на свръхестественост; 4 - периодът на пълно възстановяване на нормалната възбудимост.
Физиология на човека и животните
Секции
3. Причините за съществуването на относителна и абсолютна огнеупорност. Функционална лабилност и нейните прояви
Възбудимостта, т.е. способността на невронната мембрана да образува PD, се променя при промяна на заряда на мембраната (Фигура 2).
Огнеупорността е невъзможността на клетката да възприеме нервен импулс, който се проявява в отсъствието на възбудимост под действието на дразнител в резултат на промяна в състоянието на потенциално зависими канали в мембраната. Когато потенциалните зависими натриеви канали са отворени и потокът на натриеви йони през мембраната в клетката, следващият електрически импулс, който пристига в този момент, не действа върху тях. Това е основата на огнеустойчивостта. Когато LO възбудимостта нараства леко, тогава по време на образуването на PD и пиковата промяна на заряда на мембраната, тя пада до нула - абсолютна огнеупора, последвана от относителна рефрактерност, т.е. период на намалена възбудимост, когато мембраната е способна да реагира само на суперпорови стимулации. След това той се заменя със съответната деполяризация на следите със свръхестествена възбудимост, в която дори субпорогови стимули са ефективни и това, от своя страна, е период на поднормална възбудимост. Този период е с положителен потенциал за проследяване.
Фигура 2 - Фазови промени на възбудимостта
при генериране на потенциал за действие
А - потенциал за действие, Б - промяна в възбудимостта
Лабилност, или функционална подвижност, се измерва в броя на потенциала за действие, който тъканта може да възпроизведе за единица време с ритмична стимулация. Тя зависи от продължителността на ПД и следователно от периода на абсолютна огнеупорност. За нервната тъкан, тя е средно равна на 1000 импулса в секунда, за мускулна - 200-300 импулса / сек, а за невромускулна синапса - 100-150 импулса / сек.
Огнеупорен период
В електрофизиологията рефрактерният период (периодът на рефрактерност) се нарича [1] период от време след появата на потенциал за действие върху възбудима мембрана, по време на който възбудимостта на мембраната намалява и след това постепенно се възстановява до първоначалното си ниво.
Абсолютният рефрактерен период е интервалът, през който възбудимата тъкан не може да генерира повторен потенциал на действие (AP), без значение колко силен е инициативният стимул.
Относителният рефрактерен период е интервалът, през който възбудимата тъкан постепенно възстановява способността за формиране на потенциал за действие. По време на относителния рефрактерен период стимулът, по-силен от този, който причинява първото ПД, може да доведе до образуване на повтаряща се ПД.
Съдържанието
Причини за възникване на огнеустойчивост на възбудима биологична мембрана
Рефрактерният период се дължи на особеностите на поведението на потенциално зависими натриеви и потенциално зависими калиеви канали на възбудимата мембрана.
В хода на осъществяване на потенциал за действие, потенциално зависимите натриеви и калиеви йонни канали се прехвърлят от едно състояние в друго. Натриевите канали на земните състояния са три - затворени, отворени и инактивирани. Калиевите канали имат две основни състояния - затворени и отворени.
По време на деполяризацията на мембраната по време на потенциала на действие, натриевите канали след отвореното състояние (при което PD започва, образувана от постъпващия Na + ток) временно се превръщат в инактивирано състояние, а калиевите канали се отварят и остават отворени известно време след края на PD, създавайки изходящ калиев ток, водещ мембранен потенциал към базовата линия.
В резултат на инактивиране на натриевите канали възниква абсолютен рефрактерен период. По-късно, когато част от натриевите канали вече са извън инактивираното състояние, може да настъпи PD. Въпреки това, за неговото появяване са необходими много силни стимули, тъй като, първо, "работещите" натриеви канали са все още малко, и второ, отворените калиеви канали създават изходящ К + ток и входящият натриев ток трябва да го блокира, за да може АП да се случи. Това е относително рефрактерен период.
Свързани видеоклипове
Изчисляване на огнеупорния период
Рефрактерният период може да бъде изчислен и описан графично чрез изчисляване на поведението на потенциално зависимите Na + и K + канали. Поведението на тези канали от своя страна се описва чрез проводимост и се изчислява чрез трансферни коефициенти.
Проводимост за калий G K > на единица площ [S / cm²]
n е фракцията на K + каналите в отворено състояние;
(1 - n) - фракция от K + канали в затворено състояние
Проводимост за натриев GNa > на единица площ [S / cm²]
d h / d t = α h (1 - h) - β h h
m - фракция от Na + канали в отворено състояние;
(1 - m) - фракция от Na + канали в затворено състояние;
α h
б h
h е фракцията на Na + канали в не-инактивирано състояние;
(1 - h) - фракция от Na + канали в инактивирано състояние.
Последици от огнеустойчивостта на възбудима биологична мембрана
В мускула на сърцето периодът на рефрактерност продължава до 500 ms, което трябва да се разглежда като един от факторите, ограничаващи честотата на възпроизвеждане на биологичните сигнали, тяхното сумиране и скорост на провеждане. С промените в температурата или действието на някои лекарства продължителността на рефрактерните периоди може да варира, което се използва за контролиране на възбудимостта на тъканта - например възбудимостта на сърдечния мускул: удължаването на относителния рефракторен период води до намаляване на сърдечния ритъм и елиминиране на нарушенията на сърдечния ритъм.